干物质积累和叶面积指数（Ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ，ＬＡＩ）是反映作物群体质量的重要指标［１］，建立合理的群体结构是提高作物产量的有效途径。干物质积累及ＬＡＩ的动态变化过程均能用模型来描述，不同的参数组合代表不同的生长过程，最终影响产量的高低。如何定量描述产量的形成与群体的动态变化关系，并在此基础上建立群体参数优化的方法，对农业生产上群体设计至关重要。许多学者对作物生长过程中群体动态变化过程的定量描述开展了广泛研究。Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型［２］及在此基础上的扩充模型均能较好地反映作物干物质的积累过程［３－５］和ＬＡＩ的动态变化［６－９］，多种模型比较结果表明，Ｒａｔｉｏｎａｌ模型能更好地描述ＬＡＩ的动态变化关系［１０－１１］。为深入探讨作物产量的形成规律，有必要定量分析作物状态变化对产量的影响，同时设计符合最优产量的参数组合，为实际的农业生产作指导。乔嘉等［１２］以夏玉米为研究对象，分析干物质积累过程对产量的影响，建立单株产量与其Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型参数的关系。本课题组的前期研究已建立基于积温的冬小麦干物质积累过程特征参数与产量及产量构成因素的关系［１３］。目前，冬小麦群体动态变化对产量的影响及群体参数的优化设计还未见报道。本研究在产量与冬小麦干物质积累特征关系的基础上［１３］，引入ＬＡＩ变化特征，对模型进行优化，得到群体动态变化特征对冬小麦产量形成的影响模型，通过模型参数优化分析后，设计出形成目标产量的群体参数指标，为群体的优化设计提供理论分析方法。
１材料与方法
１．１试验设计
本研究通过３个田间试验，构建不同生长条件下冬小麦的群体生长过程，为建立产量形成与群体动态变化的关系提供数据支持。
１．１．１田间试验
设计试验Ⅰ于２００９年１０月１１日—２０１０年６月１６日在河北吴桥试验站进行。耕层土壤基础养分为有机质１６．０７ｇ／ｋｇ、全氮１．１０ｇ／ｋｇ、速效磷３３．２０ｍｇ／ｋｇ和速效钾１４２．７５ｍｇ／ｋｇ。品种为石麦１５，播种行距为０．２ｍ，设基本苗、水、氮、磷和钾５个试验因素，各因素均设５水平，以均匀设计方法［１４－１５］为基础，越冬前选用Ｕ１０（５５）均匀设计表，拔节和开花期用Ｕ１０（５２）均匀设计表，根据冬小麦生产管理的阶段性，结合田间群体大小，设定动态水肥方案［１６］。按吴桥地区栽培模式，设处理１１和１２为２个对照，共１２个处理（表１），每个处理３次重复。试验Ⅱ于２０１０年１０月１４日—２０１１年６月１５日在相同地点不同田块进行，土壤耕层含有机质１１．４３ｇ／ｋｇ、全氮１．０４ｇ／ｋｇ、速效磷３３．２０ｍｇ／ｋｇ和速效钾１２８．４８ｍｇ／ｋｇ。品种为石麦１５，试验Ⅱ设计方法与试验Ⅰ相同，但各因素的设置略有不同。共设１２个处理（表２），每个处理３次重复。试验Ⅲ于２０１２年１０月１８日—２０１３年６月１５日在相同地点不同田块进行。土壤耕层基础养分为有机质８．２１ｇ／ｋｇ、全氮１．３０ｇ／ｋｇ、速效磷２６．５３ｍｇ／ｋｇ和速效钾１５２．６０ｍｇ／ｋｇ。试验Ⅲ设计方法与试验Ｉ相同，但各因素的设置略有不同。共设１２个处理（表３），每个处理３次重复。
１．１．２调查及测定
项目于越冬前、起身期、拔节期、孕穗期、开花期、花后１０ｄ、花后２０ｄ和成熟期，每小区取一行０．５ｍ长（０．１ｍ２）的植株，数总株数，从中选取１０株有代表性的植株，量取叶面积，用长宽系数法计算叶面积，最后得到ＬＡＩ。同时，将样段内所有植株剪去根装入纸袋，１０５℃杀青０．５ｈ，８０℃烘干至恒重，计算单位土地面积上的植株干物重（ｋｇ／ｈｍ２）；于越冬前数３行１ｍ长（０．６ｍ２）的总茎数；于成熟期选取具代表性４ｍ２样方测产，折算产量（含水量１３％）。于小区内选取具代表性的３行１ｍ长（０．６ｍ２）调查穗数，并从中选取３０株调查穗粒数，每小区测产的样品中取５００粒籽粒烘干称重，３次重复，计算得到千粒重（含水量为１３％）。气象数据来源于试验点所在气象站。
１．２产量形成与冬小麦群体动态变化特征的关系构建方法
１．２．１冬小麦群体动态变化特征
由于冬小麦越冬期间地上部分停止生长，其群体动态变化在整个生长阶段是不连续的，因此，将冬小麦群体动态变化特征分为冬前和冬后２个阶段来考虑。干物质积累特征冬前用单株干物重和冬前茎描述，冬后用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线来描述；ＬＡＩ特征冬前用单株叶面积来表示，冬后用Ｒａｔｉｏｎａｌ生长曲线来描述。将不同生育阶段＞０℃的积温ＧＧＤＤｉ（从播种开始至不同生育时期的积温）进行归一化处理，得到相对积温ＲＧＤＤｉ＝（ＧＧＤＤｉ／ＧＧＤＤＨ），其中ＧＧＤＤＨ为收获时累积的＞０℃的有效积温（℃）。ＲＧＤＤｉ的取值为０～１，ｉ＝１，２，…，８，表示取样时的生长状态点，１为返青期，２为起身期，３为拔节期，４为孕穗期，５为开花期，６为花后１０ｄ，７为花后２０ｄ，８为成熟期。同理，将ＬＡＩ和播种—成熟的天数分别进行归一化处理，将最大叶面积指数和播种至成熟天数分别定为１，得到相对ＬＡＩ（ＬＲ）（取值０～１）和相对时间ＲＧＤｉ（取值０～１）。利用ＣｕｒｖｅＥｘｐｅｒｔ１．３４软件对冬后干物质积累与相对积温（ＲＧＤＤｉ）之间的关系进行拟合，得到最优化的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程ｙ＝ａ／（１＋ｂｅ－ｃｘ），其中ｙ为干物质积累量，ｘ为ＲＧＤＤｉ，得到方程参数分别为ａ、ｂ、ｃ，在此基础上得到干物质增长最大速率ａｃ／４出现时的相对积温ｘ＝ｌｎｂ／ｃ，以及干物质积累速率曲线上的２个拐点对应的相对积温值ｘ１＝（ｌｎｂ－１．３１７）／ｃ与ｘ２＝（ｌｎｂ＋１．３１７）／ｃ［１７］。同时，将冬后相对ＬＡＩ和相对时间之间的关系进行拟合，得到最优化的Ｒａｔｉｏｎａｌ方程ｙ′＝（ａ′＋ｂ′ｘ′）／（１＋ｃ′ｘ′＋ｄ′ｘ′２），其中ｙ′为ＬＲ，ｘ′为ＲＧＤｉ，获取方程特征参数ａ′、ｂ′、ｃ′和ｄ′。
１．２．２产量形成与群体动态变化特征模型的构建及检验方法
在干物质积累过程特征参数与产量模型优化的基础上［１３］，用ＳＰＳＳ１７．０软件分析干物质积累特征参数、ＬＡＩ动态变化特征参数与产量之间的关系，建立产量与群体动态变化过程特征的关系模型。并采用配对ｔ检验进行模型检验，分析模型模拟值与观测值间的一致性，该一致性越好，模型的模拟结果越准确、可靠。建模数据来自试验Ⅱ和Ⅲ，模型独立样本检验数据来自试验Ⅰ。
１．３冬小麦群体参数优化方法
根据非线性规划理论，其模型一般形式可以表示为：Ｍａｘｆ（ｘ）（１）ｇｊ（ｘ）≥０，ｊ＝１，２，…，ｍ（２）ｈｋ（ｘ）＝０，ｋ＝１，２，…，ｌ（３）式中，（１）为目标函数，（２）和（３）为约束函数。结合冬小麦生长特点及参数的生物学意义，以产量为目标，群体动态变化特征参数为中间变量，其目标函数为ＭａｘＹ（ａ，ｂ，ｃ，ａ′，ｂ′，ｃ′，ｄ′）。在构建设计方法中，约束条件主要有：１）产量与群体动态变化参数的关系约束，冬前茎与基本苗、冬前有效积温的关系，穗数、穗粒数、千粒重与干物质积累特征参数的关系约束，这类约束是等式约束；２）不同生育时期干物质积累量的变化范围约束，由试验中的栽培条件决定，其中Ｗｉ＝ａ／（１＋ｂｅ－ｃｘｉ），Ｗ为干物质积累量（ｔ／ｈｍ２），ｘｉ为ＲＧＤＤｉ；３）不同生育时期ＬＡＩ的变化范围约束，由试验中的栽培条件决定，其中Ｌｉ＝（ａ′＋ｂ′ｘ′ｉ）／（１＋ｃ′ｘ′ｉ＋ｄ′ｘ′ｉ２），Ｌ为ＬＲ，ｘ′ｉ为ＲＧＤｉ，ｉ分别代表不同的生长时期；４）参数自身需满足的范围约束。用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３的规划求解进行分析，得出目标函数的最优值，同时也获得群体动态变化参数ａ，ｂ，ｃ，ａ′，ｂ′，ｃ′和ｄ′等。
２结果与分析
２．１产量形成与群体动态变化特征参数关系模型及检验
２．１．１冬小麦群体动态变化特征参数
冬小麦冬后干物质积累特征参数见文献［１３］。对于ＬＡＩ的动态变化特征（表４），每个试验及处理的Ｒａｔｉｏｎａｌ曲线拟合的ｒ值都大于０．９，说明Ｒａｔｉｏｎａｌ曲线可用于描述越冬后小麦ＬＡＩ动态变化过程。不同处理下群体ＬＡＩ变化不同，因而有不同的参数组合。当ｘ＝１时，ｙ′＝（ａ′＋ｂ′）／（１＋ｃ′＋ｄ′），（ａ′＋ｂ′）／（１＋ｃ′＋ｄ′）即为收获期的冬小麦群体的ＬＡＩ，方程只有１个峰值，且当ｘ→∞时，ｙ′→０。Ｒａｔｉｏｎａｌ方程ｙ′＝（ａ′＋ｂ′ｘ′）／（１＋ｃ′ｘ′＋ｄ′ｘ′２）同时可以变为ｙ′＝［１／（ｃ１＋ｄ１ｘ′）］－［１／（ｃ２＋ｄ２ｘ′）］，前部分代表新生叶面积的累积量，后一部分代表叶面积衰亡的累积量，从这个角度更能解释叶面积的增长规律。
２．１．２产量形成与群体动态变化特征的关系模型
将各处理的群体动态变化特征与产量Ｙ（ｋｇ／ｈｍ２）之间作逐步回归分析，得到模型（４）。Ｙ＝８９．９３６×（ａｃ／４）＋１４６３３．８９５×ｘ２＋２５７０１．５９９ｂ′＋１９０６．８１２ｃ′ｄ′（ｒ＝０．９，ｓ＝５１０．６）（４）将模型变换形式：Ｙ＝８９．９３６×（ａｃ／４）＋１４６３３．８９５×（ｌｎｂ＋１．３１７）／ｃ＋２５７０１．５９９ｂ′＋１９０６．８１２ｃ′ｄ′（５）从（４）和（５）式可以看出，石麦１５产量的形成与群体动态变化参数有一定的相关性，与干物质积累的特征参数ａｃ／４、ｘ２，以及ＬＡＩ特征参数ｂ′、ｃ′和ｄ′关系密切。产量的形成与干物质最大积累速率关系密切，且干物质快速积累的延续点离收获期越近，能为产量的提高提供更多物质基础，有利于产量的提高。另外，在保证物质积累高效的基础上，ＬＡＩ动态变化特征是对产量形成过程的优化。
２．１．３模型检验
首先用建模的数据进行产量模拟值与观测值比较，ｔ检验显著水平Ｐ为０．９６６，大于０．０５，差异不显著（图１（ａ））。其次，用独立样本（试验Ｉ）的数据来验证模型的效果，将模型的模拟值与观测值进行配对ｔ检验，ｔ检验显著水平Ｐ为０．１４２，大于０．０５，差异不显著（图１（ｂ））。
２．２冬小麦群体参数优化设计过程
以上述构建的产量与群体动态变化特征参数模型及以往的研究为基础，结合冬小麦生长特点及参数的生物学意义，在构建设计方法中，目标函数为ＭａｘＹ（ａ，ｂ，ｃ，ａ′，ｂ′，ｃ′，ｄ′），约束条件应满足（６）～（２０）式。其中，（６）～（１０）式为第①类约束；（１１）和（１２）为第②类约束，干物质是不断增加的过程，且不同生长时期的上下限由试验中的栽培条件决定；（１３）～（１４）为第③类约束，ＬＡＩ在孕穗期达最大，返青—孕穗期是不断增加的，孕穗—成熟期是降低的；（１５）～（２０）为第④类约束。在第④类约束中，对于干物质积累特征参数，ａ为干物质积累的最大值；最大积累速率出现的时间在拔节—灌浆后期，因此０．３＜ｌｎｂ／ｃ＜１；干物质快速积累的时间段为拔节初期—灌浆后期，因此０．３＜ｘ１＜ｘ２＜１。对于冬后ＬＡＩ动态变化特征，在孕穗期，即ｘ∈（０．８２，０．８４），ＬＡＩ基本上达到生育期内最大值，即（ａ′＋０．８３０ｂ′）／（１＋０．８３０ｃ′＋０．６８９ｄ′）→１；收获期的ＬＡＩ尽量小，因此（ａ′＋ｂ′）／（１＋ｃ′＋ｄ′）→０。Ｙ＝８９．９３６×（ａｃ／４）＋１４６３３．８９５×ｘ２＋２５７０１．５９９×ｂ′＋１９０６．８１２×ｃ′ｄ′（６）ｕ１＝－１５２３．４８１＋１．２１４ｕ０＋５．１２２ｖ１（７）ｕ２＝８．２７４ａ＋３４．９７７ｃ＋０．２０１ｕ１（０．０００１２０ｂｕ１（０．００００５６（ｘ２ｕ１）２（８）ｕ３＝１６２．６８３（１．１３１×（ａｃ／４）（０．５７２×（ｌｎｂ／ｃ）×ｕ２＋０．００５５３２ａｕ２＋０．０００９４３（ｘ１ｕ２）２（９）ｕ４＝７３．２９１（２．６３８ｃ＋１．１７０（ａｃ／４）（２８８．８８５ＡＢ（１．２３５（ａｃ／４）Ｂ＋２４３．０４１ＡＢ２＋８９２．５３６Ａ３Ｂ（６７０．９３７Ａ３Ｂ２（１０）Ｗｉ＜Ｗｉ＋１，Ｗｉ下限≤Ｗｉ≤Ｗｉ上限（１１）０＜Ｗ２≤２，２≤Ｗ３≤４，５≤Ｗ４≤９，９≤Ｗ５≤１２，１２≤Ｗ６≤１６，１６≤Ｗ７≤１９，１９≤Ｗ８≤２３（１２）Ｌｉ＜Ｌｉ＋１，ｉ＝１，２，３，４Ｌｉ＞Ｌｉ＋１，ｉ＝４，５，６，７，８Ｌｉ下限≤Ｌｉ≤Ｌｉ上限（１３）０＜Ｌ２≤０．３，０．３≤Ｌ３≤０．８，０．９≤Ｌ４≤１，０．６≤Ｌ５≤０．９，０．４≤Ｌ６≤０．６，０．２≤Ｌ７≤０．４，０≤Ｌ８≤０．１（１４）ａ＝Ｗｍａｘ（１５）０．３＜ｌｎｂ／ｃ＜１（１６）０．３＜ｘ１＜ｘ２＜１（１７）０．９≤（ａ′＋０．８３０ｂ′）／（１＋０．８３０ｃ′＋０．６８９ｄ′）≤１（１９）０≤（ａ′＋ｂ′）／（１＋ｃ′＋ｄ′）≤０．１（２０）式中：Ｙ为产量（ｋｇ／ｈｍ２），ｕ０为基本苗（１０４／ｈｍ２），ｕ１为冬前茎蘖数（１０４／ｈｍ２），ｖ１为冬前有效积温（℃），ｕ２为穗数（１０４／ｈｍ２），ｕ３为穗粒数，ｕ４为千粒重（ｇ），Ａ＝（１（ｘ２）／（１（ｘ１），反映干物质积累速率方程２个拐点比例特征关系，Ｂ＝１０００［（ａｃ／４）／ｕ２／ｕ３］［（ｘ２（ｘ１）／（１（ｘ１）］，反映最大干物质积累速率对籽粒灌浆的影响特征。在此约束条件下，用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３的规划求解得出目标函数的最优值，同时得到群体动态变化特征参数ａ，ｂ，ｃ，ａ′，ｂ′，ｃ′和ｄ′等指标（表５），通过参数结果获得产量和产量构成因素及其他群体生长指标（表６和图２）。
３讨论
定量分析作物生产过程中群体的动态变化是揭示作物产量形成和掌握高产群体调控指标的重要内容［１８］。Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型可用于分析水稻、小麦和玉米等作物的干物质积累动态变化特征［３－５］，Ｒａｔｉｏｎａｌ模型能较好地反映ＬＡＩ的动态变化过程［１０－１１］。在不同品种、栽培措施和气象条件下，模型参数差异较大，通用性不强，采用“归一化”的方法能消除年际间积温、播期、品种及密度等差异［１９］。本研究基于产量与干物质积累特征的模型，引入ＬＡＩ变化特征参数，优化了模型，模型的相关系数提高到了０．９以上，且检验显著水平值大于０．０５，差异不显著。在此模型的基础上建立以产量为目标的群体参数优化设计方法，得出的参数结果基本符合冬小麦的生长规律。２００９／２０１０、２０１０／２０１１和２０１２／２０１３生长季冬小麦的产量分别为８２６５ｋｇ／ｈｍ２、８６７０ｋｇ／ｈｍ２和６８２８ｋｇ／ｈｍ２，和优化目标产量有一定的差距。３年的试验结果中，最高产量为９７８１ｋｇ／ｈｍ２，穗数为５３６×１０４／ｈｍ２，穗粒数为４０，千粒重为４６ｇ，与该方法设计的最大目标产量的结果相近，但略低于该目标产量。因此，利用该方法设计的结果具有一定的有效性，且实现了产量的优化。另外，建模的数据来源于１个品种，因此，在今后的研究中需增加多个品种数据，以完善模型的稳定性和适应性。由于农田肥力或者年际间气候的差异，对于不同生产条件可以将参数的约束范围及群体生长动态变化范围的上下限进行调整。当生产条件适宜，可以将群体生长动态变化的下限上调或者不调；生产条件不宜可将上限下调，调整幅度依赖于对生产条件的判断。通过本研究的群体优化设计方法，能为栽培管理提供指导。在华北平原，大田试验中实现９０００～９８２６ｋｇ／ｈｍ２的水平已经达到，但是农户农田大部分产量水平仅在７５００ｋｇ／ｈｍ２左右，通过缩小农民产量和试验产量的差距，能使粮食总产上一个大台阶［２０］，本研究能为缩小这种产量差提供技术分析手段。与以往［２１］的研究相比，本研究提出的方法具有几个优点：第一，系统性，能定量描述达到目标产量时，整个生育过程中干物质及ＬＡＩ的动态变化过程，以及其他的群体指标等；第二，灵活性和方便性，本设计方法能适用于不同生产技术条件以及生产中任何时间点，能进一步将不同的数据资料综合起来处理。另外，设计过程中利用的非线性优化理论相对成熟，提高了方法的可靠性和稳定性。
４结论
合理的群体结构是产量提高的基础，Ｒａｔｉｏｎａｌ模型能较好地反映ＬＡＩ的动态变化过程；产量形成与干物质积累、ＬＡＩ动态变化特征密切相关，并建立了其关系模型；在此基础上提出的冬小麦群体参数优化的设计方法，有利于从整体上把握冬小麦群体生长过程，可作为生产中冬小麦群体构建的理论分析方法。
作者：赵姣 廖树华 王璞 单位：中国农业大学 农学与生
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