［摘要］为探明不同品种烟草的钾吸收特性，对农大２０１、豫烟６号和Ｋ３２６在不同供钾水平（高钾水平５ｍｍｏｌ／Ｌ，低钾水平０．１５ｍｍｏｌ／Ｌ）下进行砂培试验，研究其植物学特性、干物质总量和根系发育情况。结果表明：各品种在高供钾水平下生长情况均优于低供钾水平；ＮＤ２０１和Ｙ６对Ｋ＋的亲和力明显低于Ｋ３２６，最大吸收速度则明显高于Ｋ３２６；低钾条件下Ｋ３２６具有很强耐胁迫能力，充足供钾条件下ＮＤ２０１和Ｙ６对钾有较强的富集能力。
［关键词］烟草；钾；吸收；根系
钾是高等植物必需的矿质元素，是公认的品质元素，具有重要的生理功能［１－２］。烟草是典型的喜钾作物，需钾量大，据美国北卡罗莱纳州研究，烟草吸收钾素比其他任何元素都高，是吸氮量的１．３８倍，磷的３．５倍左右［３］。钾作为烟草必需的矿质元素，对烟草的生长发育起着重要作用。世界各烟草种植国都很重视钾素营养和钾肥的施用。施钾能够改善烟叶的颜色、身份，提高烟叶的燃烧性和吸湿性、降低燃烧温度，减少焦油释放量，提高烟叶的品质和安全性［４］。一般认为烟叶含钾量至少应达２％［５－６］，而我国烟叶平均含钾量为１．８０％，较低的烟叶钾含量一直困扰着我国的烟草生产。烟草钾素营养研究的主要意义是如何提高烟草的钾积累效率，进而提高烟叶的钾含量。因此，笔者等以富钾基因型烤烟豫烟６号、国内主栽品种Ｋ３２６以及农大２０１为研究对象，在不同供钾水平下，探讨各基因型烤烟品种在钾积累及根系生理特性方面的差异，旨在为筛选富钾烤烟品种以及充分利用现有钾肥资源和提高我国烟叶钾含量的研究提供理论依据。
１材料与方法
１．１试验材料
供试烤烟品种：豫烟６号，以ＺＭＳＫ３２６为母本，农大２０１为父本的杂交育成品种；农大２０１，经多年培育、遗传稳定的烤烟品系，烟叶含钾量较高；Ｋ３２６，常规烟草品种。试验烤烟品种种子均由河南农业大学烟草学院提供。仪器及试剂：烘箱（ＫＢＦ７２０型，德国宾德公司），霍格兰氏营养液（拓普生物科技有限公司），硝酸氨（分析纯，国药集团）和氯化钾（分析纯，国药集团）。
１．２试验方法
１．２．１不同钾浓度烤烟幼苗的培养试验于２０１６年３－５月在河南农业大学科技示范园进行，将材料进行常规育苗（漂浮育苗），当烟苗长到６～７片真叶时，挑选整齐一致健壮的烟苗移栽至含有２ｋｇ石英砂的花盆中，用配备好的含不同钾浓度（０．１５ｍｍｏｌ／Ｌ和５．０ｍｍｏｌ／Ｌ）的霍格兰氏营养液进行培养，每个品种每个供钾水平培养１２株。培养期间前２０ｄ每２４ｈ浇灌１次营养液，后２０ｄ每１２ｈ浇灌１次营养液。霍格兰氏营养液配方组成：８９．４ｇ／ＬＣａＣｌ２、１９０ｇ／ＬＣａ（ＮＯ３）２•４Ｈ２Ｏ、１２２ｇ／ＬＫＮＯ３、１０２．９ｇ／ＬＫ２ＳＯ４、９８ｇ／ＬＭｇＳＯ４•７Ｈ２Ｏ、２４ｇ／ＬＮＨ４Ｈ２ＰＯ４、ＥＤＴＡ－Ｆｅ贮备液、微量元素贮备液０．１２ＭＫＣｌ、０．１２ＭＮａＣｌ、０．０６ＭＣａＣｌ２。低钾营养液以ＮＨ４ＮＯ３补充Ｎ的不足，高钾营养液以ＫＣｌ补充Ｋ的不足。１．２．２测定指标及方法１）植物学性状。烟苗培养４０ｄ后，测量株高、茎围、节间距和叶片数，以１０株均值为测量值。株高为第一片叶基到茎生长点的距离，茎围为株高１／３处的茎周长，节间距为茎高与叶片数之比。２）烟株含钾量。培养４０ｄ后每个处理挑选生长一致烟苗３株，将叶、茎、根分别采收，用烘箱在７０～８０℃条件下烘干后，称其干重并粉碎，用盐酸浸提－火焰光度法［７］测定钾含量。３）根系吸收面积及活力。培养４０ｄ后每个处理挑选生长一致烟苗３株将根采收，采用甲烯蓝法测定根系吸收面积，排水法测定根系总体积。采用氯化三苯基四氮唑（ＴＴＣ）法［８］测定烤烟幼苗根系活力。４）根系吸收动力学参数。将材料进行常规育苗，当烟苗长到６～７片真叶时，挑选整齐一致健壮的烟苗６株，移栽至含有２ｋｇ石英砂的花盆中，人工通气条件下以霍格兰氏营养液培养３０ｄ（每３ｄ更换１次营养液）。选取３株整齐一致的烟苗在无钾营养液中饥饿培养２４ｈ，用硫酸钙溶液（０．１２ｍｍｏｌ／Ｌ）浸洗３次，吸干水分后放入１００ｍＬ吸收液中（ＫＣｌ０．１５ｍｍｏｌ／Ｌ、ＣａＳＯ４０．２ｍｍｏｌ／Ｌ）进行培养﹝温度（２５±２）℃，光照强度为２４０μｍｏｌ／（ｍ•ｓ）﹞。每隔１ｈ取１ｍＬ吸收液并补充入１ｍＬ蒸馏水，共取４０次。完成取样后，测试钾的浓度，并参照文献［９］方法计算吸收动力学参数（Ｖｍａｘ、ＫＭ和Ｃｍｉｎ）。其中，Ｖｍａｘ为植物根系对钾离子的最大吸收速率，其值越大，对钾离子的吸收强度越大，ＫＭ反映植物根系对钾离子的亲和力高低，ＫＭ愈小，表明亲和力愈高；Ｃｍｉｎ是植物根系能够吸收的最低钾离子浓度，是植物基因型耐受低浓度钾离子胁迫的标志。
２结果与分析
２．１不同处理各品种烟株的植物学性状
从表１看出，３个品种烟苗经不同钾浓度（高供钾水平为５ｍｍｏｌ／Ｌ，低供钾水平为０．１５ｍｍｏｌ／Ｌ）营养液培养４０ｄ后，其植物学性状差异较大。高供钾水平下Ｋ３２６株高、茎围、节距及叶片数分别比低供钾水平多１５．６６ｃｍ、１．５３ｃｍ、１．２２ｃｍ和３．３４片；高供钾水平下ＮＤ２０１株高比低供钾水平高３．３３ｃｍ；高供钾水平下Ｙ６株高和节距分别比低供钾水平多１７．３３ｃｍ和１．１７ｃｍ。表明，高供钾水平培养的３个品种烟草长势良好，并明显优于低供钾水平。在相同供钾水平下，３个品种间烟草植物学性状存在差异。在低供钾水平下，Ｋ３２６和Ｙ６的株高相接近并高于ＮＤ２０１；茎围ＮＤ２０１与Ｙ６相接近，二者大于Ｋ３２６；节距Ｙ６＞Ｋ３２６＞ＮＤ２０１；叶片数Ｙ６＞Ｋ３２６＞ＮＤ２０１。在高供钾水平下，Ｋ３２６和Ｙ６长势较好，均优于ＮＤ２０１。
２．２不同处理烟株的干物质积累
从表２看出，高供钾水平下，Ｋ３２６的叶、茎、根干重及总干重分别是低供钾水平的２倍、２．２倍、１．７倍和２倍，ＮＤ２０１的叶、茎、根干重及总干重分别比低供钾水平高３．２ｇ、３．６ｇ、０．６２ｇ和７．４２ｇ，Ｙ６的叶、茎、根干重及总干重分别比低供钾水平高３．８１ｇ、４．６２ｇ、０．９３ｇ和９．３６ｇ。表明，高供钾水平培养的３个品种烟草干物质积累明显优于低供钾水平。在相同供钾水平下，３个品种烟草干物质积累也存在差异。低供钾水平下，ＮＤ２０１和Ｙ６各项指标相接近，Ｋ３２６的叶、根和总干重小于ＮＤ２０１和Ｙ６；高供钾水平下，Ｙ６和ＮＤ２０１叶干重接近，并大于Ｋ３２６；３个品种的茎、根干重和总干重各指标接近。
２．３不同处理烟株根系的生理特性
２．３．１根系发育状况根表面积大能够增加与土壤的接触面，从而吸收更多养分。因此，根总吸收面积、活跃吸收面积是反映根系生理活性的重要指标。从表３看出，在高供钾水平下，Ｋ３２６的根鲜重、根体积和活跃吸收面积分别是低供钾水平的１．４３倍、１．４倍和１．５８倍；ＮＤ２０１的根鲜重、根体积、总吸收面积和活跃吸收面积分别是低供钾水平的１．７８倍、１．４倍、２．１７倍和１．９倍；Ｙ６根鲜重、根体积、总吸收面积和活跃吸收面积分别是低供钾水平的１．７倍、１．４倍、１．８倍和１．９倍。表明，高供钾水平下培养的３个品种烟草根系形态学参数明显优于低供钾水平。在低供钾水平下，ＮＤ２０１和Ｙ６的根鲜重和体积２个指标接近，均高于Ｋ３２６，但活跃吸收面积ＮＤ２０１最大。在高供钾水平下，ＮＤ２０１和Ｙ６的根鲜重、根体积、总吸收面积和活跃吸收面积接近，均高于Ｋ３２６。２．３．２根系活力根系活力是反映根系吸收矿质元素和水分能力的重要指标，本研究以根系对氯化三苯基四氮唑的还原能力表示。从表４看出，３个品种烟草高供钾水平根系还原力均大于低供钾水平，特别是ＮＤ２０１和Ｙ６，高供钾水平下的根系还原力分别是低供钾水平下的１．８４倍和１．４６倍。在低供钾水平下，Ｋ３２６根系活力最高，Ｎ２０１最低，二者差距明显；但在高供钾水平下，Ｋ３２６根系活力最低，Ｎ２０１最高。表明Ｙ６、Ｎ２０１二者的根系活力对供钾量相对敏感。２．３．３根系吸收动力学曲线从图示看出，３个烤烟品种对Ｋ＋的吸收能力不同，其中Ｋ３２６的吸收曲线较为平缓，而Ｙ６和ＮＤ２０１的吸收曲线具有明显的拐点。表明，Ｙ６、ＮＤ２０１与Ｋ３２６在不同供钾水平下对钾的吸收特性不同。２．３．４动力学参数从表５看出，Ｙ６和ＮＤ２０１的Ｖｍａｘ（植物根系对钾离子的最大吸收速率）远远大于Ｋ３２６，分别是Ｋ３２６的３．９３倍和４．０倍，差异较明显。表明，Ｙ６和ＮＤ２０１对钾离子的吸收强度大于Ｋ３２６。Ｙ６和ＮＤ２０１的ＫＭ（植物根系对钾离子的亲和力）与Ｃｍｉｎ（植物根系能够吸收的最低钾离子浓度）均略大于Ｋ３２６，但差异不明显。富钾基因型烟草对Ｋ＋的亲和力及耐低钾能力不及一般基因型，其对Ｋ＋的富集能力只有在充足供钾条件下才能实现。
３结论与讨论
１）针对３个烤烟品种（豫烟６号、农大２０１和Ｋ３２６）在２个供钾水平（高供钾水平为５ｍｍｏｌ／Ｌ，低供钾水平为０．１５ｍｍｏｌ／Ｌ）下的砂培烟株，分析不同品种在不同钾浓度下烟株的植物学性状、干物质积累和根系生理特性。研究结果表明：高供钾水平更利于烟草的成长和发育，此时烟草的根干重、根体积均大于低供钾水平，说明充足的钾素能更好地促进烟株根体积的增大和根系干物质积累，有利于根系对水分和营养物质的吸收，从而为烟草的高产和优质奠定物质基础。３个品种烟草在不同供钾水平下根系体积、还原力、根系活跃吸收面积和总面积均有差异。高供钾水平下，Ｙ６与ＮＤ２０１和Ｋ３２６在还原力、活跃吸收面积和总吸收面积方面相差较多，Ｙ６具有较高根系活力和更大的总吸收面积与活跃吸收面积，由此可以推断较大的总吸收面积与活跃吸收面积赋予Ｙ６强大的钾吸收能力。根系动力学参数研究发现，Ｙ６和ＮＤ２０１的Ｖｍａｘ远远大于Ｋ３２６，而对Ｋ＋的亲和力则明显低于Ｋ３２６。２）目前，我国对耐低钾作物如小麦、水稻等品种的筛选研究较多，而对富钾植物的筛选及评价指标体系报道较少。前人曾利用不同烟草品种离体根进行试验，证明在低钾条件下不同烟草品种对钾素吸收有明显差异，而随着供钾水平的提高，品种间对钾的吸收差异逐渐减少［１０］。晁逢春等［１１］认为，烟株地上部绝对钾含量与根系总吸收面积和根系活跃吸收面积具有显著的相关性。本研究认为，烤烟根系生理特性差异是造成钾吸收利用效率不同的重要原因，Ｙ６和ＮＤ２０１根系活力较高，这种优势使其具有较强的竞争吸收介质中钾的能力，导致不同品种间根系对钾吸收能力的差异，这可能是二者富钾能力强的一个重要方面。因此，可以通过增强根系活力来提西藏职称高对特色农业论文介质中钾的吸收能力，从而提高烤烟钾含量。
作者：赵晖 聂红资 董兰芬 胡立朝 单位：河北中烟工业有限责任公司技术中心 黑龙江烟草工业有限责任公司技术中心
